Embriologia do Anfioxo

A segmentação ou clivagem é o nome dado ao processo de divisões mitóticas que ocorrem a partir da ativação do zigoto. Todo o processo se inicia com a primeira divisão do zigoto. Nela, o zigoto é dividido longitudinalmente de ponta a ponta.

Assim, se formam duas novas células, denominadas blastômeros. Dalí em diante, sucedem-se divisões que darão origem a 4, 8, 16 ou 32 novos blastômeros. Juntos, esses blastômeros formam um agrupamento de células. A essa fase é dado o nome de mórula. 

As divisões continuam ocorrendo e, conforme avançam, o centro do aglomerado celular começa a ser preenchido por um líquido, enquanto as células passam a se distribuir ao redor dessa região. Após esse processo, o aglomerado tomará a forma de uma esfera, a blástula.

A blástula é uma esfera constituída de uma camada celular externa, denominada blastoderma, e uma cavidade central, denominada blastocele. Uma vez formada essa esfera, a primeira etapa da embriogênese está finalizada. Embora ocorra um crescimento expressivo do número de células após as divisões, as células diminuem de tamanho, o que garante que, nessa fase, não ocorra crescimento celular. 

Ainda que parecidas, as blástulas dos mamíferos e a do anfioxo apresentam algumas diferenças. Nos mamíferos, a blástula é chamada de blastocisto e é revestida por uma camada de células, denominada trofoblasto. Mais à frente no desenvolvimento, o trofoblasto será o responsável por dar origem à placenta.

Na região interna do trofoblasto existe uma massa celular aderida a suas paredes. Essa massa celular é denominada embrioblasto, ou nó embrionário. O nó embrionário dará origem ao embrião. 

A gastrulação e a formação de um ente embrionário, a gástrula. A gástrula é originária da massa celular da formação anterior, a blástula. Embora sempre aconteça a transformação da blástula de um embrião em gástrula de três tecidos embrionários (o ectoderme, o mesoderme e o endoderme), a gastrulação não é um processo idêntico em todos os cordados. 

No caso do anfioxo que é utilizado como modelo para o processo básico de embriogênese, a gastrulação acontece graças a um mecanismo em que as células de um polo da blastoderme migram para a região interior da blastocele. Esse tipo de gastrulação é chamado de gastrulação por embolia. Essa migração se acentua de tal maneira que a blastocele aos poucos deixa de existir.

É nesse momento do processo que ocorre a formação dos dois primeiros folhetos embrionários. Esses folhetos estão dispostos um mais externamente e um mais internamente. O folheto externo se chama ectoderme, enquanto o mais interno se chama endoderme e reveste o arquêntero, uma cavidade do embrião. O arquêntero formará mais adiante o tubo digestório do embrião que está se desenvolvendo. 

O arquêntero apresenta uma região de comunicação com o meio externo denominado blastóporo. É a partir do desenvolvimento do blastóporo que acontece a classificação dos animais em protostômios ou deuterostômios. No caso dos deuterostômios, o blastóporo dá origem ao ânus e a boca surgirá posteriormente. É o caso de cordados e equinodermas. 

No anfioxo o processo é bastante semelhante: o mesoderme se desenvolve a partir das paredes do arquêntero. O mesoderme formará duas bolsas laterais entre o ectoderme e o endoderme. Assim, o mesoderme passará a delimitar uma cavidade no interior do embrião denominada celoma. 

À medida que ocorre a gastrulação, também se inicia o processo de organogênese. Nesse processo, algumas células do teto do arquêntero passam a se multiplicar e iniciam a formação do eixo dorsal que sustentará o embrião, a notocorda. Em grande parte dos vertebrados, a notocorda será substituída pela coluna vertebral, que se originará de outro processo. Já no anfioxo, ela permanece por toda a vida.

Junto com a formação da mesoderme, acontece o achatamento celular logo acima da ectoderme, que formará a placa neural. Esta placa se dobra e origina o sulco neural, que então se fecha e se desprende da ectoderme, passando a constituir o tubo neural, principal responsável pela formação do sistema nervoso. 

Anfioxo, animal utilizado como base para estudos embrionários