Isolamento reprodutivo: o que é, o que causa e exemplos

Isolamento reprodutivo é o processo pelo qual membros de duas populações são impedidos, parcialmente ou totalmente, de se cruzarem ou de gerarem descendentes férteis, sendo este um dos principais fatores que estabelecem o surgimento de uma nova espécie.

O isolamento reprodutivo também é conhecido como isolamento genético. Ambos os termos se referem aos mecanismos que impedem a troca de genes entre populações, levando à formação de novas espécies.

Assim, diversos mecanismos podem contribuir para o isolamento reprodutivo:

• fatores genéticos podem impedir a reprodução ou fazer com que organismos apresentam diferenças morfológicas que impedem a copulação;
• duas populações podem ocupar nichos ecológicos diferentes, impedindo o encontro entre machos e fêmeas ou que esses organismos se encontrem no período fértil de ambos. 

O isolamento reprodutivo pode surgir, ainda, como uma consequência de outros eventos de divergência das populações. Um evento de isolamento geográfico, por exemplo, pode mudar o fluxo gênico e, consequentemente, gerar isolamento geográfico, evento muito comum na formação de novas espécies.

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Isolamento reprodutivo refere-se a mecanismos que impedem a reprodução bem-sucedida entre populações, resultando na manutenção da separação genética. Esses mecanismos evoluem ao longo do tempo e podem ser pré-zigóticos (antes da formação do zigoto) ou pós-zigóticos (após a formação do zigoto).

O isolamento reprodutivo é fundamental para o processo de especiação, onde uma população se divide em duas ou mais populações distintas que não se reproduzem eficazmente entre si. Esse fenômeno é crucial na evolução, pois permite a diversificação de formas de vida ao longo do tempo.

Especiação é o processo de formação de novas espécies, a partir de eventos de separação de linhagem de espécies preexistentes com base na teoria comum, que estipula que todos os seres vivos são descendentes de um mesmo organismo ancestral.

Entende-se como espécie, um grupo de indivíduos similares fisiologicamente e que possuem realmente ou potencialmente a capacidade de se reproduzir gerando descendentes férteis.

Dessa forma, a especiação age separando linhagens dentro de uma espécie, de modo que fiquem impossibilitadas de se reproduzirem. Esses fatores de separação podem ser físicos, dentro de um ecossistema, ou genético, devido a mutações e similares.

Portanto, resumidamente, a especiação é todo evento no qual novas espécies são formadas a partir de linhagens de espécies antigas que, após a especiação, não se interagem reprodutivamente.

O processo de formação de espécies pode ocorrer por diversos fatores e, com base nisso, é possível classificar os eventos de especiação em três categorias:

• Especiação Alopátrica: quando ocorre devido a isolamento geográfico. Ou seja, algum fator ambiental e geográfico gerou isolamento geográfico dentro de uma mesma população. Com o tempo, esses grupos isolados foram submetidos a condições ambientais diferentes que, através de processos adaptativos, gerou espécies diferentes;
• Especiação Parapátrica: quando não ocorre isolamento geográfico, mas sim diminuição do fluxo gênico. Esse tipo de especiação ocorre principalmente em populações que ocupam uma extensa área territorial, de modo que o acasalamento entre indivíduos fique restrito a uma questão territorial, diminuindo o fluxo gênico dentro da população como um todo. Com o tempo, como o fluxo gênico fica restrito a uma parcela da população, pode ocorrer a formação de novas espécies que não compartilham os genes com seus ancestrais.
• Especiação Simpátrica: especiação que ocorre quando grupos de uma mesma população exploram um novo nicho ecológico. Por exemplo, grupos de insetos passam a se abrigar em uma nova espécie de vegetal, um parasita de uma população passa a experimentar um novo hospedeiro etc. É um tipo de especiação que envolve a mudança de nicho ecológico (função e características) de um indivíduo ou grupo de uma população no ecossistema que faz parte.

Comparação dos diferentes tipos de especiação

Independente do tipo de especiação, o processo é sempre completamente estabelecido após o evento de isolamento reprodutivo. Por conta disso, é no isolamento reprodutivo que se baseia o conceito de espécie, definida como um grupo de populações cujos membros têm potencial de se acasalar na natureza.

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O isolamento reprodutivo é causado por uma série de fatores que atuam para prevenir ou limitar a reprodução entre populações. Esses fatores podem ser resultado de processos evolutivos ao longo do tempo. Aqui estão algumas das principais causas do isolamento reprodutivo:

1. Barreiras Geográficas:

   • Isolamento Geográfico: Quando populações são separadas por barreiras físicas, como montanhas, rios, oceanos, ou qualquer outra característica geográfica significativa.

2. Diferenças Ecológicas:

   • Isolamento Ecológico: Ocupação de diferentes nichos ecológicos dentro do mesmo habitat, levando a diferenças no comportamento ou preferências alimentares.

3. Diferenças Comportamentais ou Temporais:

   • Isolamento Comportamental: Diferenças no comportamento de corte entre indivíduos, como chamados de acasalamento, danças, ou outras interações específicas.
   • Isolamento Temporal: Diferenças nos períodos de atividade ou nos padrões de reprodução que impedem o encontro efetivo de potenciais parceiros.

4. Incompatibilidade Genética:

   • Incompatibilidade Genética: Diferenças genéticas acumuladas ao longo do tempo podem levar a incompatibilidades nos processos de reprodução, resultando em falhas na formação de zigotos ou na viabilidade de híbridos.

5. Seleção Natural:

   • Pressões Seletivas: Ambientes diferentes podem impor pressões seletivas distintas sobre populações separadas, levando à adaptação a condições específicas e à perda da capacidade de reprodução eficiente entre elas.

6. Mutação e Deriva Genética:

   • Acúmulo de Diferenças Genéticas: Mutações aleatórias e deriva genética ao longo do tempo podem levar à acumulação de diferenças genéticas entre populações.

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Sendo o isolamento reprodutivo um evento chave para a especiação, mecanismos que determinam e acarretam esse isolamento são fundamentais, tanto para o isolamento em si, quanto para o processo de origem de novas espécies.

Os mecanismos de isolamento reprodutivo são todos os fenômenos e processos que impossibilitam duas populações de se relacionarem reprodutivamente e gerar descendência fértil. Ainda assim, não se resume apenas a mecanismos de esterilidade. Dessa forma, os mecanismos de isolamento reprodutivo podem ser classificados quanto a maneira que agem definindo o isolamento, podendo ser pré-zigóticos ou pós-zigóticos. 

Isolamento Pré-Zigótico

Mecanismos de isolamento pré-zigóticos são aqueles que tem como objetivo impedir a fecundação, ou seja, indivíduos de duas populações não chegam nem a copular, ou quando chegam, não ocorre formação do zigoto.

Dois fatores genéticos estão relacionados e podem contribuir para o isolamento pré-zigótico:

• Pleiotropia: quando um gene é responsável por mais de um característica fenotípica no organismo;
• Efeito carona: quando a seleção natural favorece um determinado gene ou conjunto de genes que estão ligados em locus, favorecendo a frequência de todos os genes contidos no locus e não apenas do gene selecionado.

Uma teoria que serve de exemplo para mostrar a interferência da pleiotropia no isolamento reprodutivo é a dos tentilhões de Galápagos. Darwin analisou que o formato do bico mudava em cada espécie de tentilhão, de acordo com o tipo de alimento disponível no local em que a espécie fora encontrada. Com a mudança do formato do bico para suprir a necessidade de alimentação, o tipo de canto de cada espécie também mudou. Dessa forma, um gene que é favorecido devido a melhor adaptação ecológica da espécie também causa isolamento reprodutivo, já que pássaros irão acasalar com aqueles que emitem sons semelhantes.

Diferença no formato do bico de espécies de tentilhões encontrados no arquipélago de Galápagos.

Um exemplo do efeito carona é o Experimento de Dodd. Duas populações de moscas Drosophila pseudoobscura foram separadas de uma única população inicial e submetidas a dietas diferentes. Uma população foi alimentada a base de amido e a outra população a base de maltose. Após oito ou mais gerações, formadas separadamente em cada população, elas foram novamente unidas. Porém, as moscas preferiam acasalar entre as que possuíam os mesmos hábitos alimentarem. 

Análises mais apuradas mostraram que a dança de acasalamento das moscas parecia diferente entre os dois grupos. Dessa forma, o gene responsável pela produção de enzimas digestivas para o alimento pode estar no mesmo locus dos genes responsáveis pelo comportamento da mosca durante o acasalamento.

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Mecanismos Pré-zigóticos

• Isolamento ecológico ou de habitat: quando as duas populações se encontram em habitats diferentes, mesmo que na mesma região. Exemplo: em condições naturais, leões e tigres não se cruzam, por viverem em habitats diferentes.
• Isolamento sazonal ou temporal: quando a temporada de acasalamento de duas populações ocorre em estações diferentes. Exemplo: rãs que vivem em um mesmo habitat, mas não se reproduzem na mesma época. Esse isolamento também se aplica a vegetais que, embora habitem uma mesma região, florescem em dias diferentes, o que impede o cruzamento entre eles.
• Isolamento sexual ou etológico: indivíduos de uma determinada espécie não apresentam atração sexual por outras espécies de modo geral. Exemplo: o canto dos pássaros machos ou seu comportamento sexual durante a temporada de acasalamento é atrativo apenas para as fêmeas de sua espécie.
• Isolamento mecânico: quando os órgãos sexuais de duas populações não são complementares, o que impede a cópula ou transferência de gametas. Exemplo: em angiospermas, pode não germinar o tubo polínico no estigma de outra flor.
• Isolamento gamético: ocorre uma incompatibilidade entre os gametas de espécies diferentes, podendo ser inviáveis no dutos sexuais ou estilos de outras espécies. Exemplo: muitos animais aquáticos depositam seus gametas na água, no mesmo local e ao mesmo tempo, mas a fecundação ocorre apenas entre os gametas originados pela mesma espécie. As membranas dos óvulos possuem moléculas específicas, que são reconhecidas por moléculas complementares dos espermatozoides da mesma espécie.
• Isolamento por polinizadores diferentes: espécies de plantas podem ser especializadas em atrair um tipo específico de polinizador. Exemplo: plantas que produzem substâncias atrativas apenas para insetos, enquanto outras possuem polinização pelo vento.

Isolamento Pós-Zigótico

No isolamento pós-zigótico, há fecundação, podendo até haver produção de descendentes híbridos (gerados a partir de organismos de espécies diferentes), mas estes descendentes podem morrer rapidamente ou serem estéreis, não possuindo a capacidade de se reproduzir.

A teoria de Dobzhansky-Muller ajuda a compreender os paradoxos envolvidos nesse tipo de isolamento. A teoria constata que o isolamento pós-zigótico pode evoluir sem dificuldade se fosse controlado pela interação de determinados locus gênicos.

Uma vez que não há mais fluxo gênico entre duas populações, cada população passa a se adaptar às condições específicas para sua sobrevivência, gerando alterações adaptativas em locus gênicos diferentes. Quando se tenta retomar o fluxo gênico entre as duas populações, as modificações genéticas foram tantas que os descendentes gerados são estéreis ou inviáveis.

Mecanismos Pós-Zigóticos:

• Inviabilidade do híbrido: híbridos gerados a partir do cruzamento de duas espécies não são viáveis e morrem ainda na fase embrionária ou poucos dias após o nascimento. Exemplo: algumas espécies de rãs que habitam uma mesma região podem cruzar-se, mas o cruzamento geram híbridos interespecíficos que não se desenvolvem.
• Esterilidade do híbrido: híbridos estéreis são gerados e produzem gametas inviáveis ou não funcionais. Exemplos: a mula ou o burro, cruzamento entre o asno (Equus africanus asinus) e a égua (Equus ferus caballus), é estéril e não consegue se reproduzir.

Mula gerada a partir do cruzamento entre o asno (Equus africanus asinus) e a égua (Equus ferus caballus)

• Desmoronamento do híbrido: o híbrido gerado não é estéril, mas só gera descendentes estéreis ou inviáveis. 

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