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Biologia

Fotossíntese

William Mira
Publicado por William Mira
Última atualização: 20/9/2018

Introdução

A fotossíntese, assim como a quimiossíntese, é um processo de formação de matéria orgânica em que utiliza-se energia luminosa que é convertida em energia química.

Além da energia luminosa, para realizar a fotossíntese são necessários dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) como reagentes e os produtos gerados são carboidratos (glicose e sacarose) e gás oxigênio (O2).

A equação geral da fotossíntese é tradicionalmente representada da seguinte forma:

6CO2 + 6H2O + Luz → C6H12O6 + 6O2

Equação da fotossíntese.

Os organismos que realizam a fotossíntese são os vegetais, as algas e cianobactérias, estes chamados de organismos autótrofos ou, em termos ecológicos, de produtores.

Os vegetais e algas que realizam a fotossíntese possuem células eucarióticas e, portanto, a fotossíntese ocorre em organelas específicas chamadas cloroplastos.

Nas cianobactérias, por se tratar de organismos procariontes, a fotossíntese ocorre nas próprias lamelas membranosas presentes no citosol bacteriano.

O processo é muito importante em termos ambientais e ecológicos, pois é através da fotossíntese que há liberação de gás oxigênio na atmosfera que é fundamental para organismos aeróbios, além da produção de carboidratos que são consumidos por outros organismos gerando um fluxo de energia em uma cadeia alimentar, por exemplo.

Experimento de Hill

Em 1937, o bioquímico Robert Hill conseguiu demonstrar através de experimentos que o oxigênio liberado através da fotossíntese descende da molécula de água empregada como substrato no processo.

Uma das etapas da fotossíntese é quebra da molécula de água para doação de elétrons síntese de energia química. Essa quebra da molécula de água gera átomos de oxigênio, que ao reagirem entre si formam o gás oxigênio (O2) liberado na atmosfera.

O experimento consistiu em utilizar um isótopo do oxigênio chamado de isótopo 18O, sendo que o oxigênio mais abundante no ambiente é o 16O. Utilizando o 18O nas moléculas de água e as colocando em contato com as células fotossintetizantes, Hill observou que o oxigênio liberado era composto pelo isótopo18O, concluindo então que o oxigênio liberado é proveniente da molécula de água absorvida pela célula fotossintetizante.

O experimento de reconhecimento da origem do oxigênio liberado ficou conhecido como Experimento de Hill e a equação elaborada pelo mesmo de Equação de Hill.

2H2O* + luz → O2* + 4H+ + 4e

Equação de Hill.

Outra maneira de mostrar que o oxigênio liberado na fotossíntese é oriundo da molécula de água é utilizando a própria equação da fotossíntese ressaltando os átomos de oxigênio da água e o liberado nos produtos:

6CO2 + 6H2O* + Luz → C6H12O6 + 6O2*

Equação da fotossíntese ressaltando que o oxigênio presente na molécula de água é o mesmo liberado depois do processo de fotólise da água.

Cloroplastos

Em plantas e algas, a fotossíntese ocorre em compartimentos específicos chamados cloroplastos. Essas organelas se assemelham muito com as mitocôndrias. Ambas possuem material genético próprio e circular, além da capacidade de autorreplicação independente da divisão celular.

Os cloroplastos também possuem duas membranas e um espaço interno bem característico. São formados por lamelas membranosas que interagem com pequenas bolsas chamadas tilacóides, que parecem uma pilha de moedas. Estas possuem o nome de granum. O conjunto de todos os granum presentes em um cloroplasto recebe o nome de grana.

É nos tilacóides onde ocorre a captação de energia da luz e sua conversão em energia química. Além disso, há um espaço interno da organela que é chamado de estroma e é o local onde ocorre a produção de carboidratos.

Cloroplasto e suas estruturas.Cloroplasto e suas estruturas.

Nos tilacóides há estruturas especializadas em captar a energia luminosa necessária para o processo de fotossíntese. Essas estruturas recebem o nome genérico de pigmentos fotossintetizantes e o mais conhecido é a clorofila. Ela tem em sua estrutura um átomo de magnésio que é excitado quando em contato com energia luminosa.

Além da clorofila, há outros pigmentos fotossintetizantes, como os carotenóides, que possuem coloração alaranjada ou avermelhada. A diferença entre eles está no comprimento de onda que cada pigmento consegue absorver para excitar suas moléculas e gerar energia química.

A própria clorofila apresenta variações como a clorofila A e clorofila B, esta última presente apenas em vegetais e algas. Clorofila B e carotenóides absorvem luz e transferem para a clorofila A, que é fundamental para a conversão da energia luminosa em energia química.

Existem outros tipos de plastos como os leucoplastos que não possuem função fotossintetizante e são detalhados em organelas celulares.

Etapas da Fotossíntese

A fotossíntese engloba um conjunto de processos e reações até a então formação de carboidratos e glicídios. Em termos didáticos, o processo pode ser dividido em duas etapas:

  • Etapa fotoquímica ou etapa fotodependente: Etapa em que a energia luminosa é fundamental para a síntese de moléculas energéticas como ATP e carreadores. Também chamada, devido a sua dependência de luz, de etapa clara;
  • Etapa química ou etapa fotoindependente: Etapa em que a energia química gerada na etapa fotoquímica é utilizada para a síntese de matéria orgânica como glicídios. Por não precisar diretamente da incidência de luz, essa etapa também é chamada de etapa escura.

Etapa Fotoquímica

É uma etapa dependente de luz que ocorre em complexos protéicos, chamados fotossistemas, e presentes nas lamelas e nos tilacóides do cloroplasto. Sua função principal é converter a energia luminosa em energia bioquímica, produzindo ATPs e reduzindo o aceptor de hidrogênio NADP (carreador semelhante ao NAD+ e FAD+ presentes na respiração celular).

A etapa fotoquímica pode ser divida em dois grandes processos, ambos dependendo de energia luminosa: fotólise da água e fotofosforilação.

A fotólise da água corresponde à quebra da molécula de água através da energia luminosa absorvida através da molécula de clorofila presente nos tilacóides. A quebra da água gera átomos de oxigênio que se unem formando o gás oxigênio (O2), que pode ser liberado no ambiente ou utilizado na respiração celular da célula vegetal, além de gerar também prótons H+ e elétrons livres (e).

Uma vez que a clorofila é excitada pela intensidade luminosa, a molécula perde elétrons tornando-se instável. Os elétrons livres gerados a partir da fotólise da água são então transferidos para a molécula de clorofila deixando-a estável e pronta para receber mais energia luminosa.  

Na fotofosforilação, os elétrons liberados da molécula de clorofila excitada pela energia luminosa são transferidos em um complexo protéico presente na membrana dos tilacóides até o aceptor final NADP+ que, unido ao elétron e ao íon H+ liberado da fotólise da água, se torna NADPH.

2H2O* + 2NADP+ + Luz → O2* + 2H+ + 2NADPH

Essa transferência de elétrons na membrana dos tilacóides promove a entrada de íons H+, gerando um aumento da concentração de íons H+ no interior dos tilacóides que precisam retornar para o estroma onde se encontravam anteriormente.

Esse processo de retorno dos íons H+ para o estroma ocorre através da ação da enzima ATP–sintetase que consegue gerar ATP através da adição de um fosfato no ADP (adenosina difosfato).

Esse processo de fosforilação é dependente da energia luminosa que gerou a transferência de elétrons através dos fotossistemas presentes nos cloroplastos. Por isso, é chamado de fotofosforilação e pode ocorrer de duas formas:

Cíclica

Apenas o fotossistema I (que absorve a luz no comprimento de onda de 700 nanômetros) participa através da clorofila p700 que perde elétrons através da incidência de luz. Esses elétrons são transferidos para um complexo protéico de transferência, gerando o gradiente de íons H+ necessário para a produção de ATP. Ao final do processo de transferência, os elétrons retornam para a molécula de clorofila que perdeu elétrons, o que gera o nome de cíclico.

Acíclica

O fotossistema II (que absorve a luz no comprimento de onda de 680 nanômetros) perde elétrons ao ser excitado pela energia luminosa. Os elétrons são absorvidos pelo fotossistema I que também foi excitado pela energia luminosa e perdeu elétrons. Esses elétrons do fotossistema I são transferidos para a formação de NADPH através da enzima ferredoxina que contém ferro em sua estrutura, além da formação de ATP. Portanto, a fotofosforilação acíclica é unidirecional: o elétron perdido em um fotossistema é reposto em outro fotossistema.

A fotofosforilação é, dessa forma, o processo de formação de energia química na forma de ATP e NADPH através da incidência de energia luminosa que excita a molécula de clorofila presente nos cloroplastos e a fotólise da água o processo de reestabilização dessas moléculas de clorofilas que perderam seus elétrons.

Etapa Química

Etapa que ocorre no estroma dos cloroplastos e não depende diretamente da energia luminosa, mas sim da energia bioquímica gerada a partir dessa energia luminosa. A etapa química, também pode ser chamada de “etapa escura” por não precisar de energia luminosa e é a etapa de síntese de moléculas orgânicas, geralmente glicídios e carboidratos.

O processo consiste em utilizar o dióxido de carbono (CO2) absorvido pela célula fotossintetizante ou gerado pela mesma como subproduto da sua respiração celular. Esse CO2 reage com as moléculas energéticas geradas na etapa fotoquímica, como o NADPH e o ATP, além de reagir com alguns prótons H+ presentes no estroma através de um conjunto de processos que pode ser chamado de Ciclo das Pentoses ou Ciclo de Calvin-Benson.

CO2 + 2NADPH + 3ATP + 2H+ → (CH2O) + 3ADP + 2NADP+ + H2O

Glicídio qualquer

Nesse ciclo, o CO2 se liga primeiramente a uma molécula de açúcar de cinco carbonos (ribulose-1,5-bifosfato) através da enzima rubisco. A partir dessa ligação, é utilizada a energia contida nas moléculas de ATP e NADPH para estabilizar a molécula gerando glicídios como a glicose (embora geralmente seja produzida sacarose = glicose + frutose).

Ciclo de Calvin esquemático.Ciclo de Calvin esquemático.

Os glicídios gerados na etapa química são transportados para fora dos cloroplastos e são utilizados para a síntese de carboidratos, ATP, ácidos nucléicos e até de lipídios. Também podem formar amido e serem armazenados em plastos contidos na própria célula vegetal.

Fatores que afetam a Fotossíntese

Além da necessidade de água e de nutrientes como o magnésio presente nas clorofilas e do ferro presentes nas enzimas que transferem elétrons, como as ferredoxinas e os citocromos, há outros fatores e substâncias que podem afetar o processo de fotossíntese.

Baixas concentrações de dióxido de carbono, pouca intensidade luminosa e baixas ou elevadas temperaturas podem comprometer o processo fotossintético diminuindo ou impossibilitando a formação de compostos orgânicos. Esses fatores que influenciam na taxa de fotossíntese são chamados de Fatores Limitantes.

CO2

A concentração de dióxido de carbono acaba sendo um fator limitante, pois ele precisa ser absorvido pela célula fotossintetizante como substrato para ser fixado e utilizado na geração de compostos orgânicos.

Gráfico da taxa de fotossíntese em função da concentração de dióxido de carbono (CO2) presente no ar com destaque para o ponto de saturação do CO2.Gráfico da taxa de fotossíntese em função da concentração de dióxido de carbono presente no ar.

À medida que aumenta a concentração de CO2 na célula, a taxa de fotossíntese aumenta proporcionalmente até um ponto máximo chamado de ponto de saturação. A partir desse ponto, o aumento da concentração CO2 não interfere no processo de fotossíntese.

Luz

É óbvio que a presença de luz determina a eficácia do processo fotossintetizante. A intensidade luminosa determina a eficácia de absorção pelos fotossistemas e, conforme aumenta, aumenta também a taxa de fotossíntese até um ponto máximo chamado de ponto de saturação luminoso.

A partir desse ponto, a intensidade luminosa pode sofrer variação que não vai afetar o processo fotossintético, pois as clorofilas estão todas absorvendo energia na máxima velocidade que conseguem.

Gráfico da taxa de fotossíntese em função da intensidade luminosa, com destaque para o ponto de compensação luminosa.Gráfico da taxa de fotossíntese em função da intensidade luminosa.

Outro fator luminoso que afeta o processo de fotossíntese é o comprimento de onda incidido. A taxa de fotossíntese é maior em comprimentos de onda entre 400 e 700 nm (nanômetros), que são os comprimentos de onda absorvidos pelas clorofilas e de cor azul e vermelho, respectivamente.

A área de 500 a 600 nm correspondem com a cor verde e esse comprimento de onda é refletido, por isso a principal cor presente nos vegetais é a cor verde. Uma vez refletido esse comprimento, as clorofilas não são excitadas e não liberam os elétrons necessários para a etapa fotoquímica.

Temperatura

A fotossíntese é um processo que só ocorre com auxílio de enzimas especializadas, como a ferredoxina que transfere elétrons ou a ATP–sintetase que transfere íons H+ para o estroma, conseguindo produzir ATP.

A temperatura como fator limitante está relacionada com a atividade dessas enzimas.

Gráfico da taxa de fotossíntese em função da temperatura com destaque para o ponto de temperatura ótima.Gráfico da taxa de fotossíntese em função da temperatura.

Portanto, a fotossíntese, devido a ação enzimática, possui uma temperatura ótima para ocorrer, geralmente entre 30 e 35 °C. Temperaturas muito elevadas podem desnaturar as proteínas e enzimas necessárias para o processo de fotossíntese comprometendo sua eficácia. Uma enzima desnaturada perde sua estrutura e uma vez sem estrutura, a proteína não desempenha sua função.

Relação entre Fotossíntese e Respiração Celular do Vegetal

A célula fotossintetizante, embora produza oxigênio para ser liberado e compostos orgânicos para serem armazenados em seu interior, também precisa de uma constante demanda desses compostos para gerar ATP através do processo de respiração celular para ser utilizado nos demais processos metabólicos como crescimento, divisão celular etc.

Dessa forma, embora a planta produza O2 para ser liberado, ela também consome O2 para o processo de respiração celular (Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória). Com isso, é possível estabelecer uma relação entre a taxa de liberação de O2 e a taxa de consumo de O2 pela célula.

Gráfico da relação da taxa de fotossíntese com a respiração celular da célula fotossintetizante em função da intensidade luminosa, com destaque para o ponto de compensação fótico.Gráfico da relação da taxa de fotossíntese com a respiração celular da célula fotossintetizante em função da intensidade luminosa.

Considerando que a demanda de ATP necessária para as demais funções metabólicas do vegetal seja constante quando em função da intensidade luminosa, o processo de síntese também é.

Consequentemente, a necessidade de O2 também é constante, mas a fotossíntese sofre influência da intensidade luminosa, como descrito anteriormente. Devido a isso, quando a taxa de fotossíntese é menor que a taxa de respiração celular, a célula fotossintetizante está consumindo mais O2 que liberando. O termo utilizado é que o vegetal “está respirando”.

Em pontos que a taxa de fotossíntese ultrapassa a taxa de respiração celular, a célula está liberando mais O2 que consumindo.

Há ainda um ponto em que a taxa de fotossíntese e a taxa de respiração celular se equivalem, chamado ponto de compensação fótico. Nesse ponto, a quantidade de O2 liberada pelo processo de fotossíntese é igual a quantidade de O2 necessária para a respiração celular.

Essa relação entre respiração e fotossíntese também relaciona a produção dos demais produtos, como CO2 e carboidratos, conforme mostra na tabela abaixo:

Intensidade LuminosaProcessosCarboidratoO2CO2
Abaixo do PCFFotossíntese < RespiraçãoProdução < ConsumoAbsorvidoLiberado
No PCFFotossíntese = RespiraçãoProdução = ConsumoProdução = ConsumoProdução = Consumo
Acima do PCFFotossíntese > RespiraçãoProdução > ConsumoLiberadoAbsorvido

Tabela mostrando a relação da taxa de respiração do vegetal com a taxa de fotossíntese e a formação de produtos como carboidrato, O2 e CO2.


Exercícios

Exercício 1
(UFPE/2003)

O cloroplasto, organela citoplasmática na qual ocorre a fotossíntese, apresenta duas membranas que o envolvem e inúmeras bolsas membranosas. A respeito do cloroplasto representado na figura, analise as afirmativas a seguir.

1) é envolto por duas membranas de constituição lipoprotéica (A) e possui internamente um elaborado sistema de bolsas membranosas, interligadas, cada uma  chamada tilacóide (B).

2) apresenta estruturas que lembram pilhas de moedas, sendo cada pilha denominada granum (C).

3) contém moléculas de clorofila organizadas nos tilacóides (B) e, no espaço interno do cloroplasto, fica o estroma (D).

Está(ão) correta(s):

Ilustração: Rapaz corpulento de camiseta, short e tênis acenando

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